
Biologie
Vorwort Einführung: Schlüsselthemen der Biologie Theorien und Konzepte verbinden die Disziplinen der Biologie Evolution, der große, die gesamte Biologie überspannende Bogen In der biologischen Hierarchie gibt es verschiedene Organisationsebenen Organismen interagieren mit ihrer Umwelt und tauschen dabei Materie und Energie aus Die Biologie hat es mit Strukturen und Funktionen zu tun Zellen sind die grundlegenden Struktur- und Funktionseinheiten eines Lebewesens Die Kontinuität des Lebens beruht auf vererbbarer Information in Form von DNA Biologische Systeme werden über Rückkopplungsmechanismen reguliert Einheitlichkeit und Vielfalt der Organismen sind das Ergebnis der Evolution Ordnung in die Vielfalt der Lebewesen bringen Charles Darwin und die Theorie der natürlichen Selektion Der Stammbaum des Lebens Naturwissenschaftler verwenden unterschiedliche Methoden Biologie als empirische Wissenschaft Theoretische Wissenschaft Grenzen der Wissenschaft Die Rolle von Modellen in der Naturwissenschaft Naturwissenschaft, Technik und Gesellschaft Chemische Grundlagen der Biologie Materie besteht aus chemischen Elementen, die in reiner Form und in Form chemischer Verbindungen vorkommen Chemische Elemente und chemische Verbindungen Chemische Elemente, die essenziell für das Leben sind Die Eigenschaften eines chemischen Elementes hängen vom Aufbau seiner Atome ab Subatomare Teilchen Ordnungszahl und Massenzahl Isotope Die Energieniveaus von Elektronen Elektronenverteilung und chemische Eigenschaften Atomorbitale Bildung und Eigenschaften von Molekülen hängen von den chemischen Bindungen zwischen den Atomen ab Die Kovalenzbindung Die lonenbindung Schwache, nicht kovalente Bindungstypen Molekülform und Molekülfunktion Chemische Reaktionen führen zur Bildung und Auflösung von chemischen Bindungen Wasser als Grundstoff für Leben Vier Eigenschaften des Wassers tragen dazu bei, dass die Erde für das Leben ein geeigneter Ort ist Kohäsion Ausgleich von Temperaturunterschieden Aufschwimmendes Eis als Garant für den Lebensraum Wasser 14 Des Lebens Lösungsmittel Die Säure-/Base-Bedingungen beeinflussen lebende Organismen Effekte einer pH-Wertveränderung Kohlenstoff und die molekulare Vielfalt des Lebens Die organische Chemie befasst sich mit dem Studium von Verbindungen des Kohlenstoffs Kohlenstoffgerüste erlauben die Bildung vielgestaltiger Moleküle Die Bindungsbildung des Kohlenstoffs Molekulare Vielfalt durch Variation des Kohlenstoffgerüstes Eine kleine Anzahl funktioneller Gruppen bildet den Schlüssel zur Funktion von Biomolekülen Struktur und Funktion biologischer Makromoleküle Makromoleküle sind aus Monomeren aufgebaute Polymere Synthese und Abbau von Polymeren Die Vielfalt der Polymere Kohlenhydrate dienen als Energiequelle und Baumaterial Zucker Polysaccharide Lipide: Eine heterogene Gruppe hydrophober Moleküle Fette Phospholipide Steroide Proteine: Funktionsvielfalt durch Strukturvielfalt Polypeptide Proteinstruktur und Proteinfunktion Nudeinsäuren speichern und übertragen die Erbinformation Die Struktur von Zellen Untersuchung von Zellen mittels Mikroskopie und Biochemie Mikroskopie Zellfraktionierung Eukaryotische Zellen sind kompartimentiert Vergleich prokaryotischer mit eukaryotischen Zellen Die eukaryotische Zelle im Überblick Die genetischen Anweisungen einer eukaryotischen Zelle sind im Zellkern codiert und werden von den Ribosomen umgesetzt Der Zellkern: Die Informationszentrale der Zelle Ribosomen: Die Proteinfabriken der Zelle Das Endomembransystem der Zelle: Regulation und Teil des Stoffwechsels Das endoplasmatische Reticulum: Die biosynthetische Fabrik Der Golgi-Apparat: Fracht- und Umbauzentrum Lysosomen: Kompartimente der Verdauung Vakuolen: Vielseitige Mehrzweckorganellen Mitochondrien und Chloroplasten: Kraftwerke der Zelle Mitochondrien: Umwandlung chemischer Energie Chloroplasten: Umwandlung von Lichtenergie Peroxisomen: Weitere Oxidationen Das Cytoskelett: Organisation von Struktur und Aktivität Funktionen des Cytoskeletts: Stütze, Motilität und Regulation Cytoskelettkomponenten Zell-Zell-Kommunikation Pflanzenzellwände Die extrazelluläre Matrix tierischer Zellen Zell-Zell-Verbindungen (interzelluläre Verbindungen) Die Zelle: Kleinste Einheit des Lebens Struktur und Funktion biologischer Membranen Zelluläre Membranen bilden ein flüssiges Mosaik aus Lipiden und Proteinen Membranmodelle in der wissenschaftlichen Forschung Die Fluidität von Membranen Membranproteine und ihre Funktionen Die Rolle von Kohlenhydraten bei der Zell-Zell-Erkennung Synthese und topologische Asymmetrie von Membranen Die Membranstruktur bedingt selektive Permeabilität Die Permeabilität der Lipiddoppelschicht Transportproteine Passiver Transport: Diffusion durch eine Membran ohne Energiezufuhr Osmotische Effekte und die Wasserbalance Erleichterte Diffusion: Protein-gestützter passiver Transport Aktiver Transport: Gelöste Stoffe werden gegen ihr Konzentrationsgefälle unter Energieverbrauch transportiert Der Energiebedarf des aktiven Transports Wie lonenpumpen das Membranpotenzial aufrechterhalten Cotransport: Gekoppelter Transport durch ein Membranprotein Massentransport durch die Plasmamembran per Exo- und Endocytose Exocytose Endocytose Konzepte des Stoffwechsels Stoffwechsel: Umwandlung von Stoffen und Energie nach den Gesetzen der Thermodynamik Die biochemischen Prozesse sind in Stoffwechselpfaden organisiert Energieformen Die Gesetze der Energietransformation Die Spontaneität einer Reaktion hängt von der Änderung ihrer freien Enthalpie ab Die Änderung der freien Enthalpie (AG) Freie Enthalpie, Stabilität und chemisches Gleichgewicht Freie Enthalpie und Stoffwechsel ATP ermöglicht Zellarbeit durch die Kopplung von exergonen an endergone Reaktionen Struktur und Hydrolyse von ATP Wie ATP Arbeit leistet Die Regeneration des ATP Enzyme beschleunigen chemische Reaktionen durch das Absenken von Energiebarrieren Die Aktivierungshürde Wie Enzyme die Aktivierungsenergie senken Die Substratspezifität von Enzymen Katalyse im aktiven Zentrum des Enzyms Die Abhängigkeit der Enzymaktivität von Umgebungsbedingungen Steuerung des Stoffwechsels durch Regulation der Enzymaktivität Allosterische Regulation von Enzymen Die spezifische Lokalisation von Enzymen in der Zelle Zellatmung: Die Gewinnung chemischer Energie Der katabole Stoffwechsel liefert Energie durch die Oxidation organischer Brennstoffe Katabole Stoffwechselwege und die ATP-Produktion Redoxreaktionen: Oxidation und Reduktion Die Stadien der Zellatmung: Eine Vorschau Die Glycolyse oxidiert Glucose zu Pyruvat, wobei Energie frei wird Der Citratzyklus vervollständigt die energieliefernde Oxidation organischer Moleküle Ein chemiosmotischer Prozess koppelt den Elektronentransport an die ATP-Synthese Der Elektronentransport-Pfad Energiekopplung durch einen chemiosmotischen Mechanismus Eine Bilanzierung der ATP-Produktion durch die Zellatmung Durch Gärung und anaerobe Atmung können Zellen auch ohne Sauerstoff ATP synthetisieren Formen der Gärung Ein Vergleich von Gärung und aerober Atmung Die Bedeutung der Glycolyse im Rahmen der Evolution Die Glycolyse und der Citratzyklus sind mit vielen anderen Stoffwechselwegen verknüpft Die Vielseitigkeit des Katabolismus Biosynthesen (anabole Stoffwechselwege) Die Regulation der Zellatmung durch Rückkopplungsmechanismen Photosynthese Die Photosynthese wandelt Lichtenergie in chemische Energie um Chloroplasten: Die Orte der Photosynthese in Pflanzen Der Weg einzelner Atome im Verlauf der Photosynthese: Wissenschaftliche Forschung Die Wasseroxidation Zwei Stadien der Photosynthese: Eine Vorschau Die Lichtreaktionen wandeln Sonnenenergie in chemische Energie in Form von ATP und NADPH um Die Natur des Lichtes Photosynthesepigmente: Die Lichtrezeptoren Anregung von Chlorophyll durch Licht Photosystem = Reaktionszentrum + Lichtsammelkomplex Der lineare Elektronenfluss Der zyklische Elektronenfluss Der chemiosmotische Prozess in Chloroplasten und Mitochondrien im Vergleich Der Calvin-Zyklus verbraucht ATP und NADPH, um CO2 in Zucker umzuwandeln In heißen, trockenen Klimazonen haben sich alternative Mechanismen der Kohlenstofffixierung herausgebildet Die Photorespiration: Ein Überbleibsel der Evolution? C4-Pflanzen CAM-Pflanzen Die Bedeutung der Photosynthese: Eine Rückschau Zelluläre Kommunikation Externe Signale werden in intrazelluläre Antworten umgewandelt Evolution der zellulären Signalverarbeitung Die drei Stadien der zellulären Signaltransduktion Niedermolekulare Moleküle und Ionen als sekundäre Botenstoffe Zyklisches AMP Die Apoptose (programmierter Zelltod) geht mit der Integration mehrerer Signaltransduktionswege einher Apoptose beim Fadenwurm Caenorhabditis elegans Apoptotische Signalwege und die Signale, die sie aktivieren Der Zellzyklus Aus der Zellteilung gehen genetisch identische Tochterzellen hervor Die Organisation des genetischen Materials in der Zelle Die Verteilung der Chromosomen bei der eukaryotischen Zellteilung Der Wechsel von Mitose und Interphase im Zellzyklus Die Phasen des Zellzyklus Der Spindelapparat Die Evolution der Mitose Der eukaryotische Zellzyklus wird durch ein molekulares Kontrollsystem gesteuert Der Verlust der Zellzyklus-Kontrolle bei Krebszellen Meiose und geschlechtliche Fortpflanzung Gene werden mit den Chromosomen von den Eltern an ihre Nachkommen weitergegeben Die Vererbung von Genen Ein Vergleich von geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung Befruchtung und Meiose wechseln sich beim geschlechtlichen Generationswechsel ab Die Chromosomensätze menschlicher Zellen Die Vielfalt der Lebenszyklen bei der geschlechtlichen Fortpflanzung In der Meiose wird der diploide auf einen haploiden Chromosomensatz reduziert Die Meiosestadien Mitose und Meiose im Vergleich Die geschlechtliche Fortpflanzung erhöht die genetische Variabilität - ein wichtiger Motor der Evolution Ursprung der genetischen Variabilität unter Nachkommen Die Bedeutung der genetischen Variabilität von Populationen für die Evolution Mendel und das Genkonzept Das wissenschaftliche Vorgehen von Mendel führte zu den Gesetzen der Vererbung Mendels quantitativ-experimenteller Ansatz Die Spaltungsregel (Zweite Mendel’sche Regel) Die Unabhängigkeitsregel (Dritte Mendel'sche Regel) Die Mendel'schen Regeln sind oft unzureichend, um beobachtete Erbgänge zu erklären Die Erweiterung der Mendel'schen Regeln bei einzelnen Genen Die Erweiterung der Mendel'schen Regeln bei mehr als einem Gen Gene und Erziehung: Der Einfluss der Umwelt auf den Phänotyp Viele Merkmale des Menschen werden nach den Mendel'schen Regeln vererbt Die Analyse von Stammbäumen Rezessive Erbkrankheiten Dominante Erbkrankheiten Multifaktorielle Krankheiten Genetische Untersuchungen und Beratung Chromosomen bilden die Grundlage der Vererbung Die Chromosomen bilden die strukturelle Grundlage der Mendel'schen Vererbung Thomas Hunt Morgans Versuchsergebnisse: Das wissenschaftliche Vorgehen Die Vererbung geschlechtsgebundener Gene Die Geschlechtschromosomen Die Vererbung geschlechtsgebundener Gene Abweichungen in der Chromosomenzahl oder -Struktur verursachen einige bekannte Erbkrankheiten Abweichende Chromosomenzahlen Abweichende Chromosomenstrukturen Menschliche Erbkrankheiten, die auf Veränderungen in der Chromosomenzahl oder -Struktur zurückzuführen sind Von der Chromosomentheorie abweichende Erbgänge Die DNA ist die Erbsubstanz Die Suche nach der Erbsubstanz: Wissenschaftliche Forschung Ein Strukturmodell der DNA: Wissenschaftliche Forschung Viele Proteine kooperieren bei der Replikation und Reparatur der DNA Das Grundprinzip: Basenpaarung mit einem Matrizenstrang Die molekularen Mechanismen der DNA-Replikation Korrekturlesen und DNA-Reparatur Die Replikation der Enden linearer DNA-Moleküle Ein Chromosom besteht aus einem mit Proteinen verpackten DNA-Molekül Vom Gen zum Protein Die Verbindung von Genen und Proteinen über Transkription und Translation Die Grundlagen der Transkription und Translation Der genetische Code Transkription - die DNA-abhängige RNA-Synthese: Eine nähere Betrachtung Die molekularen Komponenten des Transkriptionsapparates Synthese eines RNA-Transkriptes Eukaryotische Zellen modifizieren mRNA-Moleküle nach der Transkription Veränderung der Enden einer eukaryotischen mRNA Mosaikgene und RNA-Spleißen Translation - die RNA-abhängige Polypeptidsynthese: Eine nähere Betrachtung Die molekularen Komponenten des Translationsapparates Die Biosynthese von Polypeptiden Vom Polypeptid zum funktionsfähigen Protein Punktmutationen können die Struktur und Funktion eines Proteins beeinflussen Formen der Punktmutation Mutagene Das Genkonzept gilt universell für alle Lebewesen, nicht aber die Mechanismen der Genexpression Ein Vergleich der Genexpression bei Bakterien, Archaeen und Eukaryonten Was ist ein Gen? Eine neue Betrachtung Regulation der Genexpression Bakterien reagieren auf wechselnde Umweltbedingungen häufig mit Transkriptionsveränderungen Das Operon-Konzept Reprimierbare und induzierbare Operone: Zwei Formen der negativen Regulation der Genexpression Die Expression eukaryotischer Gene kann auf verschiedenen Stufen reguliert werden Differenzielle Genexpression Regulation der Chromatinstruktur Ein genetisches Programm für die Embryonalentwicklung Musterbildung zur Festlegung des Körperbaus Krebs entsteht durch genetische Veränderungen, die den Zellzyklus deregulieren Gene und Krebs Genetische Veranlagung und andere krebsfördernde Faktoren Viren Ein Virus besteht aus einer von einer Proteinhülle eingeschlossenen Nudeinsäure Der Aufbau von Viren Viren vermehren sich nur in Wirtszellen Grundlagen der Virenvermehrung Die Phagenvermehrung Kapitel 20 Biotechnologie Die DNA-Klonierung liefert viele Kopien eines Gens oder anderer DNA-Abschnitte DNA-Klonierung und ihre Anwendungen: Ein Überblick Der Einsatz von Restriktionsendonudeasen zur Herstellung rekombinanter DNA Die Klonierung eines eukaryotischen Gens in einem bakteriellen Plasmid Die in vitro-Amplifikation von DNA: Polymerasekettenreaktion (PCR) Die Gentechnik erlaubt die Untersuchung der Sequenz, der Expression und der Funktion eines Gens Gelelektrophorese und Southern-Blotting DNA-Sequenzierung Genexpressionsanalyse Die Klonierung von Organismen zur Bereitstellung von Stammzellen für die Forschung und andere Anwendungen Tierische Stammzellen Gentechnische Anwendungen beeinflussen unser Leben Medizinische Anwendungen Genetische Profile in der Gerichtsmedizin Gentechnologie: Sicherheitsbedenken und ethische Fragen Genome und ihre I Evolution Neue Ansätze zur schnelleren Genomsequenzierung Der Dreistufenansatz der Genomsequenzierung Die Schrotschussmethode zur Genomsequenzierung Genomanalyse mithilfe der Bioinformatik Zentralisierte Ressourcen zur Analyse von Genomsequenzen Das Aufspüren proteincodierender Gene in DNA-Sequenzen Untersuchungen von Genen und ihren Produkten in komplexen Systemen Genome unterscheiden sich in der Größe und der Zahl der Gene sowie in der Gendichte Genomgröße Genzahl Gendichte und nicht codierende DNA Eukaryotische Vielzeller besitzen viel nicht codierende DNA und viele Multigenfamilien Transponierbare Elemente und verwandte Sequenzen Andere repetitive DNA-Sequenzen Gene und Multigenfamilien Genomevolution durch Duplikation, Umlagerung und Mutation der DNA Duplikation ganzer Chromosomensätze Veränderungen der Chromosomenstruktur Duplication und Divergenz einzelner Gene Ein Vergleich von Genomsequenzen Vergleich von Entwicklungsprozessen Evolutionstheorie: Die darwinistische Sicht des Lebens Die Darwin'sche Theorie widersprach der traditionellen Ansicht, die Erde sei jung und von unveränderlichen Arten bewohnt Scala naturae und die Klassifikation der Arten Vorstellungen über die Veränderungen von Organismen im Lauf der Zeit Lamarcks Evolutionstheorie Darwins Feldforschung Die Entstehung der Arten Die Evolutionstheorie wird durch eine Vielzahl wissenschaftlicher Befunde gestützt Direkte Beobachtungen evolutiver Veränderungen Fossilbelege Homologie Die Evolution von Populationen Mutation und sexuelle Fortpflanzung sorgen für die genetische Variabilität, die Evolution möglich macht Genetische Variabilität Mutation Sexuelle Fortpflanzung und Rekombination Mithilfe der Hardy-Weinberg-Gleichung lässt sich herausfinden, ob in einer Population Evolution stattfindet Genpool und Alleifrequenzen Das Hardy-Weinberg-Gesetz Natürliche Selektion, genetische Drift und luss können die Allelfrequenzen in einer lation verändern Natürliche Selektion Genetische Drift Genfluss Die natürliche Selektion ist der einzige Mechanismus, der auf Dauer für eine adaptive Evolution sorgt Eine nähere Analyse der natürlichen Selektion Die Schlüsselrolle der natürlichen Selektion bei der adaptiven Evolution Sexuelle Selektion Erhaltung der genetischen Variabilität Warum die natürliche Selektion keine „perfekten" Organismen hervorbringen kann Die Entstehung der Arten Das biologische Artkonzept betont die reproduktiven Isolationsmechanismen Das biologische Artkonzept Weitere alternative Artkonzepte Artbildung mit und ohne geografische Isolation Allopatrische Artbildung Sympatrische Artbildung Hybridzonen ermöglichen die Analyse von Faktoren, die zur reproduktiven Isolation führen Evolutionsprozesse in Hybridzonen Zeitliche Entwicklung von Hybridzonen Artbildung kann schnell oder langsam erfolgen und aus Veränderungen weniger oder vieler Gene resultieren Der zeitliche Verlauf der Artbildung Die Genetik der Artbildung Von der Artbildung zur Makroevolution Vergangene Welten Die Bedingungen auf der jungen Erde ermöglichten die Entstehung des Lebens Synthese organischer Verbindungen zu Beginn der Erdentwicklung Abiotische Synthese von Makromolekülen Protobionten Selbst replizierende RNA und die Anfänge der natürlichen Selektion Fossilfunde dokumentieren die Geschichte des Lebens Die Fossilfunde Datierung von Gesteinen und Fossilien Die Entstehung neuer Organismengruppen Schlüsselereignisse in der Evolution sind die Entstehung der Organismen und die Besiedlung des Festlands Die ersten einzelligen Organismen Der Ursprung der Vielzelligkeit Die Besiedlung des Festlands Aufstieg und Niedergang dominanter Gruppen in Zusammenhang mit Kontinentaldrift, Massenaussterben und adaptiver Radiation Kontinentaldrift Massenaussterben Adaptive Radiationen Veränderungen im Körperbau können durch Änderungen in der Sequenz und Regulation von Entwicklungsgenen entstehen Evolutionäre Effekte von Entwicklungsgenen Evolution von Entwicklungsprozessen Evolution ist nicht zielorientiert Evolutionäre Neuerungen Evolutionäre Trends Der phylogenetische Stammbaum der Lebewesen Phylogenie als Spiegelbild stammesgeschicht-licher Verwandtschaftsbeziehungen Die binominale Nomenklatur Hierarchische Klassifikation Der Zusammenhang zwischen Klassifikation und Phylogenie Was sagen phylogenetische Stammbäume aus? Die Ableitung der Stammesgeschichte aus morphologischen und molekularbiologischen Befunden Morphologische und molekulare Homologien Homologie und Analogie Bewertung molekularer Homologien Die Rekonstruktion phylogenetischer Stammbäume anhand gemeinsamer Merkmale Kladistik Phylogenetische Stammbäume mit proportionaler Länge der Äste Maximale Parsimonie und maximale Wahrscheinlichkeit Das Genom als Beleg für die evolutive Vergangenheit eines Lebewesens Mit molekularen Uhren kann man den zeitlichen Ablauf der Evolution verfolgen Neue Befunde und die Weiterentwicklung unserer Kenntnisse über den Stammbaum der Organismen Bacteria und Archaea Das Erfolgsrezept der Prokaryonten: Strukturelle und funktionelle Anpassungen Zelloberflächenstrukturen Beweglichkeit Innerer Aufbau und Genomorganisation Fortpflanzung und Anpassung Schnelle Vermehrung, Mutation und Neukombination von Genen als Ursache der genetischen Vielfalt von Prokaryonten Schnelle Vermehrung und Mutation Neukombination von Genen Die Evolution vielfältiger Anpassungen in der Ernährung und im Stoffwechsel von Prokaryonten Die Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel Stickstoff-Stoffwechsel Die Phylogenie der Prokaryonten, aufgeklärt mit molekularer Systematik Die entscheidende Bedeutung der Prokaryonten für die Biosphäre Chemisches Recycling Wechselwirkungen mit anderen Organismen Schädliche und nützliche Auswirkungen der Prokaryonten auf den Menschen Bakterielle Krankheitserreger Prokaryonten in Forschung und Technik Protisten Die meisten Eukaryonten sind Einzeller Struktur- und Funktionsvielfalt bei Protisten Endosymbiose in der Evolution der Eukaryonten Die fünf Übergruppen der Eukaryonten Protisten als wichtige Komponenten ökologischer Wechselbeziehungen Symbiontische und parasitische Protisten Photosynthetisch aktive Protisten Die Entstehung der Landpflanzen aus Grünalgen Morphologische und molekularbiologische Befunde Schlüsselinnovationen bei Landpflanzen Ursprung und Radiation der Landpflanzen Moose haben einen vom Gametophyten dominierten Lebenszyklus Die ersten hochwüchsigen Pflanzen:Farne und andere samenlose Gefäßpflanzen Merkmale der Gefäßpflanzen Klassifikation der samenlosen Gefäßpflanzen (Pteridophyten, Farngewächse) Die Vielfalt der Pflanzen II: Evolution der Samenpflanzen Samen und Pollen: Schlüsselanpassungen an das Landleben Vorteile reduzierter Gametophyten Heterosporie ist bei Samenpflanzen die Regel Samenanlagen und die Produktion der Eizellen Pollen und die Bildung von Spermazellen Der Vorteil von Samen in der Evolution der Landpflanzen Die Zapfen der Gymnospermen tragen „nackte", direkt zugängliche Samenanlagen Die wichtigsten Weiterentwicklungen der Angiospermen sind Blüten und Früchte Merkmale der Angiospermen Die Vielfalt der Angiospermen Pilze Pilze sind heterotroph und nehmen ihre Nährstoffe durch Absorption auf Ernährung und Ökologie Körperbau Pilze bilden während der geschlechtlichen oder der ungeschlechtlichen Vermehrung Sporen Die zentrale Bedeutung der Pilze für ökologische Wechselbeziehungen Pilze als Mutualisten Pilze als Krankheitserreger Der praktische Nutzen von Pilzen Eine Einführung in die Diversität und Evolution der Metazoa Metazoa sind vielzellige heterotrophe Eukaryonten mit Geweben, die sich aus embryonalen Keimblättern entwickeln Ernährungsweise Zellstruktur und Zellspezialisierung Fortpflanzung und Entwicklung Metazoa lassen sich über „Baupläne" beschreiben Symmetrie Gewebe Leibeshöhlen Proterostome und deuterostome Entwicklung Aus den molekularen Daten erwachsen neue Erkenntnisse über die Phylogenie Wirbellose Tiere Schwämme sind Tiere ohne echte Gewebe Cnidaria bilden eine phylogenetisch alte Metazoen gruppe Lophotrochozoa, ein Taxon, das anhand molekularer Daten identifiziert wurde, weist das breiteste Spektrum aller Baupläne im Tierreich auf Plathelminthes Rotatoria (Rotifera) Mollusca (Weichtiere) Annelida (Ringelwürmer) Ecdysozoa sind die artenreichste Tiergruppe Nematoda (Fadenwürmer) Arthropoda (Gliederfüßer) Echinodermata und Chordata sind Deuterostomia Echinodermata (Stachelhäuter) Chordata (Chordatiere) Wirbeltiere Chordaten haben eine Chorda dorsalis und ein dorsales Neuralrohr Gnathostomata sind Wirbeltiere, die einen Kiefer haben Chondrichthyes(Knorpelfische: Haie, Rochen und Verwandte) Actinopterygii und Sarcopterygii (Strahlenflosser und Fleischflosser) Tetrapoda sind Osteognathostomata, die Laufbeine haben Abgeleitete Tetrapodenmerkmale Lissamphibia (Amphibien) Amniota sind Tetrapoda, bei denen ein für das Landleben angepasstes Eistadium entstanden ist Abgeleitete Amniotenmerkmale Sauropsida Mammalia sind Amnioten, die behaart sind und Milch produzieren Abgeleitete Säugetiermerkmale Frühevolution der Säugetiere Monotremata (Kloakentiere) Marsupialia (Beuteltiere) Eutheria (Placentatiere) Menschen sind Säugetiere, die ein großes Gehirn haben und sich auf zwei Beinen fortbewegen Abgeleitete menschliche Merkmale Die ersten Homininen Die Australopithecinen Zweibeinigkeit (Bipedie) Werkzeuggebrauch Frühe Vertreter der Gattung Homo Die Neandertaler Homo sapiens Blütenpflanzen: Struktur, Wachstum, Entwicklung Bau und Funktion des Pflanzenkörpers - die Anatomie von Organen, Geweben und Zellen Die drei Grundorgane der Blütenpflanze: Wurzel, Spross und Blatt Abschlussgewebe, Leitgewebe und Grundgewebe Grundtypen der Pflanzenzelle Meristeme bilden Zellen für neue Organe Primäres Wachstum ist verantwortlich für dieLängenzunahme von Wurzel und Sprossachse Primäres Wachstum der Wurzel Primäres Wachstum des Sprosses Sekundäres Dickenwachstum vergrößert bei verholzten Pflanzen den Umfang von Sprossachse und Wurzel Cambium und sekundäres Leitgewebe Das Korkcambium und die Bildung des Periderms Wachstum, Morphogenese und Differenzierung formen den Pflanzenkörper Die Molekularbiologie revolutioniert die Pflanzenwissenschaften Wachstum - Zellteilung und Zellstreckung Morphogenese und Musterbildung Genexpression und Kontrolle der Zelldifferenzierung Einfluss der Zellposition auf die weitere Entwicklung Veränderte Entwicklungsprozesse durch Phasenwechsel Genetische Kontrolle der Blütenentwicklung Stoffaufnahme und Stofftransport bei Gefäßpflanzen Landpflanzen nehmen Stoffe sowohl oberirdisch als auch unterirdisch auf Aufbau der Sprossachse und Lichtabsorption Wurzelaufbau und die Aufnahme von Wasser und Mineralstoffen Transport durch Kurzstrecken-Diffusion oder aktiven Transport sowie durch Langstrecken-Massenströmung Diffusion und aktiver Transport von gelösten Stoffen Diffusion von Wasser (Osmose) Drei Haupttransportwege Massenströmung beim Langstreckentransport Wasser und Mineralstoffe werden von der Wurzel zum Spross transportiert Aufnahme von Wasser und Mineralstoffen in die Wurzelzellen Transport von Wasser und Mineralstoffen ins Xylem Massenströmung wird durch negativen Druck im Xylem angetrieben Das Steigen des Xylemsafts durchMassenströmung: Zusammenfassung Stomata sind an der Regulierung der Transpirationsrate beteiligt Stomata als wichtigster Ort des Wasserverlusts Mechanismen der Spaltöffnungsbewegung Reize für die Spaltöffnungsbewegung Auswirkungen der Transpiration auf Welken und Blatttemperatur Anpassungen, die den Wasserverlust durch Verdunstung vermindern Zuckertransport erfolgt vom Produktionsort -den Blättern - zum Verbrauchs- oder Speicherort Zuckertransport Massenströmung durch positiven Druck -Assimilattransport bei Angiospermen Der Symplast - ein dynamisches System Plasmodesmen -ständig wechselnde Strukturen Elektrisches „Signaling" im Phloem Das Phloem - eine „Datenautobahn" Boden und Pflanzenernährung Boden - eine lebende, jedoch endliche Ressource Bodenart Zusammensetzung des Oberbodens Bodenschutz und nachhaltige Landwirtschaft Pflanzen benötigen für ihren Lebenszyklus essenzielle Nährelemente Makro- und Mikronährelemente Symptome des Nährstoffmangels Verbesserung der Pflanzenernährung durch Gentechnik Zur Pflanzenernährung tragen auch andere Organismen bei Bodenbakterien und Pflanzenernährung Pilze und Pflanzenernährung Epiphyten, parasitische Pflanzen und carnivore Pflanzen Fortpflanzung und Biotechnologie bei Angiospermen Blüten, doppelte Befruchtung und Früchte: Besonderheiten im Entwicklungszyklus der Angiospermen Doppelte Befruchtung Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung bei Angiospermen Mechanismen der asexuellen (vegetativen) Fortpflanzung Vor- und Nachteile von sexueller und asexueller Fortpflanzung Mechanismen zur Verhinderung der Selbstbestäubung Vegetative Vermehrung und Landwirtschaft Der Mensch verändert die Nutzpflanzen durch Züchtung und Gentechnik Pflanzenzüchtung Biotechnologie und Gentechnik bei Pflanzen Kontroverse Pflanzenbiotechnologie Pflanzenreaktionen auf innere und äußere Signale Signaltransduktionswege - die Verbindung zwischen Perzeption und Antwort Perzeption (Erkennung) Transduktion (Übertragung) Antwort Pflanzenhormone koordinieren Wachstum, Entwicklung und Reizantworten Übersicht über die Phytohormone Pflanzen brauchen Licht Blaulicht-Photorezeptoren Phytochrome als Photorezeptoren Biologische Uhren und circadiane Rhythmik Die Wirkung des Lichts auf die biologische Uhr Photoperiodismus und Anpassungen an Jahreszeiten Pflanzen reagieren, abgesehen von Licht, auf viele weitere Reize Schwerkraft Mechanische Reize Umweltstress Reaktionen der Pflanze auf Herbivoren und Pathogene Verteidigungsstrategien gegen Herbivoren Verteidigungsstrategien gegen Pathogene Grundprinzipien tierischer Form und Funktion Form und Funktion sind bei Tieren auf allen Organisationsebenen eng miteinander korreliert Physikalische Gesetze beeinflussen die Größe und Gestalt von Tieren Austausch mit der Umgebung Hierarchische Organisation der Körperbaupläne Koordination und Kontrolle Regulation des inneren Milieus Regulierer und Konformer Homöostase Einfluss von Form, Funktion und Verhalten auf homöostatische Prozesse Endothermie und Ektothermie Gleichgewicht zwischen Wärmeabgabe und Wärmeaufnahme Physiologischer Thermostat Energiebedarf eines Tieres in Abhängigkeit von Größe, Aktivität und Umwelt Bereitstellung und Nutzung von Energie Quantifizierung des Energieverbrauchs Faktoren, die die Stoffwechselrate beeinflussen Torpor und Energiesparen Hormone und das endokrine System Signalmoleküle, ihre Bindung an die Rezeptoren und die von ihnen ausgelösten spezifischen Reaktionswege Chemische Klassen von Hormonen Reaktionswege in den Zellen Mehrfachwirkungen von Hormonen Signalübertragung durch lokale Regulatoren Negative Rückkopplung und antagonistische Hormonpaare: Zwei verbreitete Merkmale des endokrinen Systems Einfache Hormonmechanismen Die Steuerung des Blutglucosespiegels durch Insulin und Glucagon Physiologische Regulation bei Tieren durch getrennte und gemeinsame Wirkungen von Hormon- und Nervensystem Die Ernährung der Tiere Die Nahrung der Tiere muss die Versorgung mit chemischer Energie, organischen Molekülen und essenziellen Nährstoffen gewährleisten Die wichtigsten Stadien der Nährstoffverarbeitung: Nahrungsaufnahme, Verdauung, Resorption und Ausscheidung Spezialisierte Organe für die verschiedenen Stadien der Nahrungsverarbeitung im Verdauungssystem der Säugetiere Mundhöhle, Schlund und Speiseröhre Verdauung im Magen Verdauung im Dünndarm Resorption im Dünndarm Resorption im Dickdarm Ernährung und die evolutive Anpassung der Verdauungssysteme von Wirbeltieren Anpassung der Zähne Anpassungen von Magen und Darm Anpassungen durch Symbiose Homöostasemechanismen undEnergiehaushalt Kreislauf und Gasaustausch Kreislaufsysteme verknüpfen alle Zellen des Körpers mit Austauschflächen Offene und geschlossene Kreislaufsysteme Die Organisation von Kreislaufsystemen bei Wirbeltieren Koordinierte Kontraktionszyklen des Herzens treiben den doppelten Kreislauf bei Säugern an Der Säugerkreislauf Das Säugerherz: Eine nähere Betrachtung Blutdruck und Blutfluss spiegeln Bau und Anordnung der Blutgefäße wider Bau und Funktion von Blutgefäßen Blutdruck Blutbestandteile und ihre Funktion bei Stoffaustausch, Transport und Abwehr Gasaustausch erfolgt an spezialisierten respiratorischen Oberflächen Kiemen bei wasserlebenden Tieren Tracheensysteme bei Insekten Lungen Atmung: Ventilation der Lunge Atmung bei Säugern Atmung bei Vögeln Anpassungen an den Gasaustausch: Respiratorische Proteine binden und transportieren Atemgase Das Immunsystem Das angeborene Immunsystem basiert auf der Erkennung gemeinsamer Muster von Krankheitserregern Erworbene Immunität, Lymphocyten-rezeptoren und spezifische Erkennung von Krankheitserregern Erworbene Immunität und die Abwehr von Infektionen in Körperzellen und Körperflüssigkeiten Helfer-T-Zellen: Reaktion auf nahezu alle Antigene Cytotoxische T-Zellen: Abwehr gegen intrazelluläre Erreger B-Zellen: Abwehr gegen extrazelluläre Krankheitserreger Aktive und passive Immunisierung Immunologische Abstoßung Störungen des Immunsystems Übermäßige, gegen körpereigene Strukturen gerichtete und verminderte Immunreaktionen Strategien der Krankheitserreger zur Umgehung der erworbenen Immunabwehr Osmoregulation und Exkretion Osmoregulation: Gleichgewicht zwischen Aufnahme und Abgabe von Wasser und den darin gelösten Stoffen Osmose und Osmolarität Osmotische Herausforderungen Die stickstoffhaltigen Exkretionsprodukte eines Tieres Exkretionssysteme sind tubuläre Systeme Exkretionsprozesse Bau der Säugerniere Das Nephron: Schrittweise Verarbeitung des Ultrafiltrats Hormonelle Regelkreise verknüpfen Nierenfunktion, Wasserhaushalt und Blutdruck Fortpflanzung der Tiere Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung im Tierreich Keimzellenproduktion und -transport mittels Fortpflanzungsorganen Das weibliche Fortpflanzungssystem Das männliche Fortpflanzungssystem Die sexuelle Reaktion des Menschen Fortpflanzungsregulierung bei Säugern: Ein komplexes Zusammenspiel von Hormonen Hormonelle Kontrolle des männlichen Fortpflanzungssystems Der weibliche Fortpflanzungszyklus Bei placentalen Säugern findet die gesamte Embryonalentwicklung im Uterus statt Empfängnis, Embryonalentwicklung und Geburt Empfängnisverhütung und Abtreibung Entwicklung der Tiere Nach der Befruchtung schreitet die Embryonalentwicklung durch Furchung, Gastrulation und Organogenese fort Furchung Gastrulation Organogenese Das Schicksal von sich entwickelnden Zellen ist von ihrer Vorgeschichte und induktiven Signalen abhängig Anlagepläne Entstehung zellulärer Asymmetrien Festlegung des Zellschicksals und Musterbildung durch induktive Signale Neurone, Synapsen» und Signalgebung Neuronale Organisation und Struktur als Spiegel der Funktion bei der Informationsübermittlung Einführung in die Informationsverarbeitung Neuronale Struktur und Funktion Aufrechterhaltung des Ruhepotenzials eines Neurons durch lonenpumpen und lonenkanäle Axonale Fortleitung von Aktionspotenzialen Erzeugung von Aktionspotenzialen Erzeugung von Aktionspotenzialen:Eine nähere Betrachtung Fortleitung von Aktionspotenzialen Synapsen als Kontaktstellen zwischen Neuronen Erzeugung postsynaptischer Potenziale Summation postsynaptischer Potenziale Modulation der synaptischen Übertragung Neurotransmitter Nervensysteme Nervensysteme bestehen aus Neuronen-schaltkreisen und unterstützenden Zellen Organisation des Wirbeltiernervensystems Das periphere Nervensystem Regionale Spezialisierung des Wirbeltiergehirns Der Hirnstamm Das Kleinhirn (Cerebellum) Das Zwischenhirn (Diencephalon) Das Großhirn (Cerebrum) Die Großhirnrinde: Kontrolle von Willkürbewegungen und kognitiven Funktionen Informationsverarbeitung in der Großhirnrinde Sprache und Sprechen Lateralisierung corticaler Funktionen Emotionen Bewusstsein Gedächtnis und Lernen als Folge von Veränderungen der synaptischen Verbindungen Neuronale Plastizität Gedächtnis und Lernen Langzeitpotenzierung Sensorische und motorische Mechanismen Sensorische Rezeptoren: Umwandlung von Reizenergie und Signalübermittlung an das Zentralnervensystem Sensorische Bahnen Sensorische Rezeptortypen Mechanorezeptoren nehmen Flüssigkeitsoder Partikelbewegungen wahr Geschmacks- und Geruchssinn basieren auf ähnlichen Sinneszellsätzen Der Geschmackssinn bei Säugern Der Geruchssinn des Menschen Im ganzen Tierreich basiert das Sehen auf ähnlichen Mechanismen Sehen bei Wirbellosen Das Sehsystem von Wirbeltieren Muskelkontraktion erfordert die Interaktion von Muskelproteinen Die Skelettmuskulatur von Wirbeltieren Andere Muskeltypen Das Skelettsystem wandelt Muskelkontraktion in Fortbewegung umTierisches Verhalten Bestimmte sensorische Eingangssignale können sowohl einfaches als auch komplexes Verhalten auslösen Festgelegte Reaktionsmuster Gerichtete Bewegung Verhaltensbiologische Rhythmen Signalgebung und Kommunikation bei Tieren Lernen: Spezifische Verknüpfung von Erfahrung und Verhalten Habituation Prägung Assoziatives Lernen Kognition und Problemlösung Genetische Ausstattung und Umwelt tragen zur Verhaltensentwicklung bei Erfahrung und Verhalten Regulatorgene und Verhalten Verhaltensweisen lassen sich durch Selektion auf Überleben und Fortpflanzungserfolg eines Individuums erklären Paarungsverhalten und Partnerwahl Gesamtfitness kann die Evolution von altruistischem Sozialverhalten erklären Altruismus Gesamtfitness Ökologie und die Biosphäre: Eine Einführung Der Zusammenhang zwischen Ökologie und Evolutionsbiologie Ökologie und Umweltschutz Die Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt bestimmen ihre Verbreitung und Häufigkeit Ausbreitung und Verbreitung Verhalten und Habitatselektion Biotische Faktoren Abiotische Faktoren Klima Aquatische Biome: Vielfältige und dynamische Systeme, die den größten Teil der Erdoberfläche einnehmen Struktur aquatischer Biome Klima und unvorhersagbare Umweltveränderungen bestimmen die Struktur und Verbreitung der terrestrischen Biome Makroklima und terrestrische Biome Allgemeine Eigenschaften terrestrischer Biome und die Bedeutung von Störungen Pflanzengesellschaften sind Grundbausteine der Vegetation' Abgrenzung von Pflanzenbeständen nach Charakterarten und regelmäßig wiederkehrenden Artenverbindungen Populationsökologie Dynamische Prozesse und ihr Einfluss auf die Individuendichte, Individuenverteilung und Demografie von Populationen Individuendichte und Verteilungsmuster Demografie Wichtige Phasen im Lebenszyklus einer Organismenart als Produkt der natürlichen Selektion Evolution und die Vielfalt von Lebenszyklen „Kompromisse" und Lebenszyklus Exponentielles Wachstum: Ein Modell für Populationen in einer idealen, unbegrenzten Umwelt Pro-Kopf-Zunahme Exponentielles Wachstum Das logistische Wachstumsmodell: Langsameres Populationswachstum bei Annäherung an die Umweltkapazität Das logistische Wachstumsmodell Das logistische Modell und natürliche Populationen Logistisches Modell und Lebenszyklus Dichteabhängige Einflüsse auf das Populationswachstum Populationsveränderungen und Individuendichte Dichteabhängige Regulation von Populationen Populationsdynamik Die menschliche Bevölkerung:Kein exponentielles Wachstum mehr, aber immer noch ein steiler Anstieg Die Erdbevölkerung Ökologie der Lebensgemeinschaften Wechselbeziehungen zwischen Organismen: Positiv, negativ oder neutral Interspezifische Konkurrenz Prädation Parasitismus Herbivorie Mutualismus Parabiose und Kommensalismus Metabiose Der Einfluss von dominanten Arten und Schlüsselarten auf die Struktur von Lebensgemeinschaften Artendiversität Trophische Strukturen Arten mit einer großen Bedeutung für die Lebensgemeinschaft Der Einfluss von Störungen aufArtendiversität und Artenzusammensetzung Sukzession Ökosysteme Der Energiehaushalt und die biogeochemischen Kreisläufe von Ökosystemen Energieerhaltung Erhaltung der Masse Energie, Masse und Trophieebenen Energie und andere limitierende Faktoren der Primärproduktion der Ökosysteme Energiebilanzen von Ökosystemen Primärproduktion in aquatischen Ökosystemen Primärproduktion in terrestrischen Ökosystemen Energietransfer zwischen Trophieebenen: Effizienz meist unter zehn Prozent Produktionseffizienz Die Grüne-Welt-Hypothese Biologische und geochemische Prozesse regulieren die Nährstoffkreisläufe eines Ökosystems Biogeochemische Kreisläufe Mineralisierungs- und Umsatzraten bei Nährstoff Kreisläufen Der Einfluss des Menschen auf die biogeochemischen Kreisläufe der Erde Nährstoffanreicherung Saurer Regen Umweltgifte Treibhausgase und globale Erwärmung Abbau der stratosphärischen Ozonschicht Naturschutz und Renaturierungsökologie Der Mensch als Gefahr für die biologische Vielfalt Die drei Ebenen der biologischen Vielfalt Biologische Vielfalt und das Wohlergehen des Menschen Drei Gefahren für die biologische Vielfalt Landschafts- und Gebietsschutz zur Erhaltung ganzer Biota Struktur und biologische Vielfalt von Landschaften Einrichtung von Schutzgebieten Renaturierung: Wiederherstellung geschädigter Ökosysteme Renaturierung als Zukunftsaufgabe Nachhaltige Entwicklung: Die Bewahrung der biologischen Vielfalt und ihr Nutzen für den Menschen Das Konzept der nachhaltigen Entwicklung Die Zukunft der BiosphäreBildnachweis