Die Entstehung der Arten

In seinem Buch entwickelte Darwin die Theorie, dass alle Organismen durch einen kontinuierlichen Verzweigungsprozess von gemeinsamen Vorfahren abstammen und dass die Veränderung von Merkmalen und Eigenschaften auf einer natürlichen Auslese beruht.

Abstammungstheorie und Variabilität in Populationen In der ersten Ausgabe von Die Entstehung der Arten verwendet Darwin den Begriff Evolution überhaupt nicht (wenngleich auch das letzte Wort in diesem Buch „evolved" lautet). Vielmehr spricht er von descent with modification, eine Umschreibung, die seine Sichtweise der Entwicklung der Organismenarten zusammenfasst. Darwin erkannte die Ähnlichkeiten einzelner Arten, die er auf die Abstammung eines gemeinsamen Vorfahren zurückführte, der in ferner Vergangenheit gelebt hatte. Da die Nachkommen eines solchen Vorfahren über viele Millionen Jahre in verschiedenen Lebensräumen unter ganz unterschiedlichen Selektionsdrucken der Umwelt lebten, mussten sie sich nach seiner Argumentation den dortigen Umweltgegebenheiten über spezifische Adaptationen anpassen. Nur diejenigen, denen dies gelang, könnten überleben und für eine Nachkommenschaft sorgen. Im Verlauf langer Zeitperioden, so Darwin, hatte sich auf diese Weise durch Artbildung (Speziation) eine große biologische Vielfalt entwickeln können.

(a) Kaktusfresser. Der lange, scharfe Schnabel dieses Kaktusgrundfinks (Geospiza scandens) ist bestens dazu geeignet. Kaktusblüten abzuzupfen und die Blüten sowie das Kaktusfleisch zu fressen.

(b) Insektenfresser. Der Waldsängerfink (Certhidea olivacea) setzt seinen schmalen, spitzen Schnabel zum Fang von Insekten ein.

Schnabelformen bei Darwinfinken

Abbildung 22.4: Schnabelformen bei Darwinfinken. Die Galäpagos-Inseln beherbergen mehr als ein Dutzend miteinander eng verwandter Vogelarten, die als Darwinfinken (Geospizinae) systematisch zusammengefasst werden und von denen man einzelne Arten nur auf einer einzigen Insel findet. Der auffälligste Unterschied zwischen ihnen sind die Schnabelformen, die als Anpassung an eine ganz bestimmte Ernährungsweise interpretiert werden können.

MERKE I

Darwin entwickelte die Theorie, dass alle Organismen durch einen kontinuierlichen Verzweigungsprozess von gemeinsamen Vorfahren abstammen und dass die Veränderung von Merkmalen und Eigenschaften auf einer natürlichen Auslese beruht.

Darwin verglich die Geschichte der Artbildung mit einem Baum, bei dem von einem gemeinsamen Stamm zahlreiche Äste abgehen, die sich immer weiter bis in die dünnsten Zweigspitzen verzweigen. Die Zweigspitzen stellen die Artenvielfalt (Biodiversität) der Organismen dar, die heute leben. Jede Gabelung des Baumes repräsentiert einen gemeinsamen Vorfahren der weiteren Evolutionslinien, die von diesem Punkt ausgehen. Wie im Stammbaum in Abbildung 22.5 ähneln sich nah verwandte Arten wie Afrikanischer und Asiatischer Elefant stark, da sie sich nur einen gemeinsamen Vorfahren teilen. Beachten Sie, dass im Lauf der letzten 30 Millionen Jahre insgesamt sieben verschiedene Säugetierlinien, die mit den Elefanten verwandt waren, ausgestorben sind. Infolgedessen gibt es keine rezente Art, die die Lücke zwischen den Elefanten und ihren heutigen nächsten Verwandten, den Seekühen (Sire-nia) und Schliefern (Hyracoidea), füllt. Tatsächlich sind viele - darunter einige bedeutende - Zweige in der Evolution Sackgassen: Wissenschaftler nehmen an, dass mehr als 99 Prozent aller Arten, die jemals gelebt haben, heute ausgestorben sind.

Abstammung und Veränderungen

Abbildung 22.5: Abstammung und Veränderungen.

Bei seinen Bemühungen, alle zu seiner Zeit bekannten Organismenarten zu klassifizieren, war linnö aufgefallen, dass sich einige von ihnen stärker ähnelten als andere, doch er hatte diese Ähnlichkeit nicht mit einem Evolutionsgeschehen in Verbindung gebracht. Dennoch hatte er erkannt, dass die große Vielfalt der Organismen in „Gruppen einander untergeordneter Gruppen" (Darwins Formulierung) eingeordnet werden können. Linnös System passte gut zu Darwins Hypothese. Für Darwin spiegelte die Lmnä'sche Hierarchie die Geschichte des verzweigten Stammbaums des Lebens wider, wobei Organismenarten auf den verschiedenen hierarchischen Ebenen durch ihre Abstammung von gemeinsamen Vorfahren miteinander verwandt sind.

Natürliche Selektion, künstliche Selektion und Anpassung Darwin schlug den Mechanismus der natürlichen Selektion vor, um das allgemein erkennbare Muster der Evolution zu erklären. Er formulierte seine Argumente sorgfältig, um selbst skeptische Leser zu überzeugen. Zunächst diskutierte er bekannte Beispiele selektiver Züchtungen bei Pflanzen und Tieren. Menschen haben Haus- und Nutztiere sowie Garten- und Nutzpflanzen im Verlauf vieler Generationen modifiziert, indem sie einzelne Individuen selektiv ausgewählt, weiter vermehrt oder sogar gekreuzt haben, bis sie die gewünschten Eigenschaften aufwiesen - dies bezeichnet man als künstliche Selektion (=> Abbildung 22.6). Infolge dieser künstlichen Selektion weisen Feldfrüchte sowie bestimmte Nutz- und Haustiere oft nur noch wenig Ähnlichkeit mit ihren Wildtaxa auf.

Künstliche Selektion

Abbildung 22.6: Künstliche Selektion.

Variabilität in einer Population

Abbildung 22.7: Variabilität in einer Population. Morphologische Unterschiede der Gehäuse der Schnirkelschnecke Cepaea nemoralis. Individuen mit besser an die jeweiligen Umweltbedingungen angepassten Färb- und Zeichenmustem haben eine größere Überlebenschance und einen höheren Fortpflanzungserfolg. Soweit diese Muster eine genetische Grundlage haben, werden sich besser angepasste Muster in der Population anhäufen.

Tarnung als Beispiel für eine evolutive Anpassung

Abbildung 22.8: Tarnung als Beispiel für eine evolutive Anpassung. Verwandte Arten dieser Insekten (Man-üden) weisen ganz unterschiedliche Farben und Formen auf, die sich in verschiedenen Umwelten entwickelt haben, (a) Orchideenmantis (Hymenopus coronatus), (b) Astmantis (Popa undata).

Schlussfolgerung 1: Nicht alle Nachkommen können überleben, da die Tragekapazität eines Lebensraumes begrenzt ist; somit überlebt nur ein Bruchteil der Nachkommenschaft.

Schlussfolgerung 2: Das Überleben einzelner Individuen erfolgt zumeist nicht rein zufällig: Individuen, deren ererbte Merkmale ihnen eine größere Chance verleihen, in einer bestimmten Umwelt zu überleben, haben einen größeren Fortpflanzungserfolg als andere Individuen, die nicht so gut angepasst sind (=> Abbildung 22.7).

Schlussfolgerung 3: Dieser unter einer natürlichen Selektion stehende ungleiche Fortpflanzungserfolg der Individuen einer Population führt im Lauf von Generationen zur Anhäufung solcher vererbbarer Merkmale, die unter bestimmten Umweltbedingungen den größten Fortpflanzungserfolg gewährleisten.

Darwin erkannte eine wichtige Verbindung zwischen dem Faktor „natürlicher Selektion" und der Fähigkeit von Organismen, eine Überproduktion von Nachkommen zu erzeugen. Er entwickelte diesen Gedanken, nachdem er eine Abhandlung des Ökonomen Thomas Malthus (1766-1834) gelesen hatte, der die Hypothese vertrat, ein großer Teil des menschlichen Leids - Krankheiten, Hungersnöte und Kriege - sei die unausweichliche Folge des Potenzials der menschlichen Gesellschaft, rascher zu wachsen als Nahrungsmittel und andere Ressourcen (exponentielles contra lineares Wachstum). Darwin erkannte, dass so gut wie alle Organismenarten mehr Nachkommen erzeugen als letztlich überleben können. Von den vielen gelegten Eiern, geborenen Jungtieren und ausgebreiteten Samen beendet nur ein winziger Bruchteil seine Entwicklung und kann selbst wieder für eine eigene Nachkommenschaft sorgen. Die übrigen werden gefressen, verhungern, erkranken, finden keinen Geschlechtspartner oder sind nicht in der Lage, die abiotischen Bedingungen ihres Lebensraums wie Temperatur, Trockenheit oder Salzgehalt zu tolerieren.

Die Eigenschaften eines Organismus haben zwar Einfluss auf seine eigene Leistungsfähigkeit. Viel größer ist jedoch die Bedeutung der Weitergabe dieser vererbbaren Eigenschaften an die Nachkommen und der adaptive Wert dieser Eigenschaften, damit die Nachkommen mit den Herausforderungen ihrer Umwelt besser fertig werden können. Wenn solche vorteilhaften Anpassungen zu einer größeren Anzahl von Nachkommen führen, die überleben und sich ihrerseits fortpflanzen können, dann werden diese günstigen Eigenschaften von Generation zu Generation vermehrt auftreten. Auf diese Weise kann die natürliche Selektion, die durch Faktoren wie Feinddruck, Nahrungsmangel oder ungünstige abiotische Bedingungen wirkt (genauso aber auch durch positive Interaktionen), im Lauf der Zeit den Anteil günstiger Merkmale und Eigenschaften in dieser Population erhöhen.

Wie rasch erfolgen solche Veränderungen? Wenn künstliche Selektion in relativ kurzer Zeit zu erheblichen Veränderungen in der Morphologie einzelner Arten führen kann, argumentierte Darwin, dann sollte die natürliche Selektion ebenso in der Lage sein, Arten im Verlauf von vielen hundert Generationen wesentlich zu verändern. Selbst wenn die Vorteile einiger erblicher Merkmale gegenüber anderen nur gering sind, werden sich vorteilhafte Anpassungen allmählich in der Population ansammeln und weniger günstige Eigenschaften werden seltener werden. Im Lauf der Zeit erhöht dieser Prozess die Frequenz von Individuen mit günstigen Eigenschaften und verbessert dadurch die Anpassung zwischen Organismen und ihrer Umwelt.

Die natürliche Selektion: Eine Zusammenfassung Lassen Sie uns die Hauptideen der natürlichen Selektion rekapitulieren:

■ Natürliche Selektion ist ein Prozess, in dem Individuen mit bestimmten erblichen Merkmalen häufiger überleben und sich fortpflanzen als andere Individuen.

■ Im Lauf der Zeit kann die natürliche Selektion zur immer besseren Anpassung zwischen Organismen und ihrer Umwelt führen (=> Abbildung 22.8).

■ Wenn sich die Umweltbedingungen an Ort und Stelle oder durch Kolonisation eines anderen Lebensraumes verändern, kann die natürliche Selektion zu neuen Anpassungen führen. Unter bestimmten Bedingungen (zum Beispiel bei geografischer Separation und unter langen Zeiträumen) können neue Arten entstehen.

Ein erster wichtiger Gesichtspunkt ist, dass die natürliche Selektion über abio-tische und biotische Umweltfaktoren auf die verschiedenen Individuen wirkt, Individuen jedoch selbst keine Evolution durchlaufen können. Vielmehr ist es die Population, die sich im Lauf der Zeit genetisch verändert und sich phylogenetisch weiterentwickeln kann.

Zweitens wirkt die Selektion immer auf den Phänotyp und nicht auf den Genotyp. Merkmale, die für den Phänotyp ohne Bedeutung sind, spielen für die Selektion keine Rolle. Haben diese phänotypischen Merkmale eine genetische Basis, so können sich besser angepasste Eigenschaften weitervererben.

VERSTÄNDNISFRAGEN

  • 1. Wie erklärt die Evolutionstheorie sowohl Ähnlichkeit von Merkmalen und Eigenschaften als auch ihre Vielfalt?
  • 2. Beschreiben Sie, wie die Überproduktion an Nachkommen und die erbliche phänotypische Variation zwischen den einzelnen Individuen zur Evolution durch die natürliche Selektion beitragen.
  • 3. Was wäre, wenn? Stellen Sie sich vor, Sie entdeckten die Fossilien einer ausgestorbenen Säugetierart, die einst hoch in den Anden lebte. Würden Sie erwarten, dass sie eher den heute lebenden südamerikanischen Säugetierarten ähnelt, die im Regenwald vorkommen, oder heute lebenden afrikanischen Säugetierarten, die im Gebirge leben? Begründen Sie Ihre Antwort.

Drittens kann die natürliche Selektion immer nur erbliche Merkmale fördern -Merkmale, die von den Eltern an ihre Nachkommen weitergegeben werden. Obwohl sich ein Individuum im Lauf seines Lebens über Modifikationen an seine Umwelt anpassen kann (zum Beispiel über Akklimatisation) und ihm diese erworbenen Eigenschaften sogar beim Überleben dienlich sein können, werden solche erworbenen Eigenschaften an die Nachkommen im Sinne der Mendel'schen Vererbung nicht weitergegeben. Heute werden jedoch darüber hinausgehende molekulare Mechanismen diskutiert (siehe Kapitel 15).

Und viertens sollten Sie sich daran erinnern, dass sich Umweltfaktoren von Ort zu Ort und im Laufe der Zeit verändern können. Ein Merkmal, das an dem einen Ort oder zu dem einen Zeitpunkt vorteilhaft ist, kann an anderen Orten oder zu anderen Zeitpunkten nutzlos oder gar nachteilig sein. Die natürliche Selektion wirkt ständig, doch welche Merkmale und Eigenschaften begünstigt werden, hängt von der jeweiligen Konstellation der Umweltfaktoren ab.

 
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