Veränderungen im Körperbau können durch Änderungen in der Sequenz und Regulation von Entwicklungsgenen entstehen

Am Beispiel der Fossilgeschichte kann man nachzeichnen, welche großen Veränderungen im Laufe der Evolution der Organismen stattgefunden haben und wann sie stattfanden. Darüber hinaus vermitteln uns die Vorgänge der Kontinentaldrift, des Massenaussterbens und der adaptiven Radiation einen Eindruck davon, wie es zu diesen Veränderungen gekommen ist. Um zu verstehen, wie diese Veränderungen auf molekularer Ebene realisiert werden, konzentrieren wir uns vor allem auf Gene, die die Entwicklung eines Organismus steuern.

Evolutionäre Effekte von Entwicklungsgenen

Die Evo-Devo-Forschung, die sich mit der Schnittstelle zwischen Evolutions- und Entwicklungsforschung befasst (Kapitel 21), untersucht die molekularen Prozesse, die dafür verantwortlich sind, dass sich große morphologisch-anatomische Unterschiede zwischen Arten und zwischen höheren Organismengruppen entwickelt haben. Gene, die die Entwicklung eines Organismus kontrollieren, sind für die Entstehung der morphologischen Vielfalt besonders interessant. Sie beeinflussen die Geschwindigkeit, die zeitliche Koordination und das räumliche Muster der morphologischen Veränderungen eines Organismus im Laufe seiner Individualentwicklung (Ontogenese) von der Zygote bis zum Fortpflanzungsstadium.

Veränderungen der zeitlichen Koordination von Entwicklungsprozessen Viele bemerkenswerte evolutionäre Veränderungen beruhen auf einer Heterochrome (gr. hetero, anders und chronos, Zeit). Man versteht darunter eine evolutionäre Veränderung der zeitlichen Koordination von Entwicklungsschritten. Zum Beispiel hängt die Gestalt eines Organismus zum Teil von den relativen Wachstumsraten verschiedener Körperteile und -bereiche im Laufe ihrer Individualentwicklung ab (=> Abbildung 25.10).

Wenn sich die Entwicklung der Fortpflanzungsorgane einer Art im Vergleich zu den nicht reproduktiven Organen beschleunigt, kann bereits in einem Stadium mit noch juvenilen Merkmalen (zum Beispiel als Larve) die Geschlechtsreife erreicht werden. Man bezeichnet diesen Zustand als Neotenie (=> Abbildung 25.11) oder auch als Pädomorphose (gr. paedos, von einem Kind, und mor-phosis, Bildung), den Vorgang als Pädogenese (gr. paedos, von einem Kind, und genesis, Entstehung).

MERKE I

Heterochronie ist eine evolutionäre Veränderung der zeitlichen Koordination von Entwicklungsschritten.

Neotenie. Die geschlechtsreifen Adulttiere einiger Arten bewahren Merkmale, die bei ihren Vorfahren typische Juvenil- beziehungsweise Larvalmerkmale waren

Abbildung 25.11: Neotenie. Die geschlechtsreifen Adulttiere einiger Arten bewahren Merkmale, die bei ihren Vorfahren typische Juvenil- beziehungsweise Larvalmerkmale waren. Dieser Schwanzlurch ist ein Axolotl (Ambystoma me-xicanum), der zu voller Große heranwächst, geschlechtsreif wird und sich fortpflanzt, während er Merkmale des Larvenstadiums beibehält, so zum Beispiel die Klemen.

VERSTÄNDNISFRAGEN

  • 1. Wie kann Heterochronie zur Evolution verschiedener Körperstrukturen führen?
  • 2. Warum ist es wahrscheinlich, dass Hox-Gene eine wichtige Rolle bei der Evolution neuer morphologischer Strukturen gespielt haben?
  • 3. Was wäre, wenn? Wenn man davon ausgeht, dass Veränderungen in der Morphologie häufig durch Veränderungen in der Genregulation hervorgerufen werden, ist es dann Ihrer Meinung nach wahrscheinlich, dass nicht codierende DNA-Sequenzen von der natürlichen Selektion beeinflusst werden? (Zur nicht codierenden DNA gehören die als Kontrollelemente bezeichneten Sequenzen, die die Genexpression regulieren, indem sie über Bindestellen für Transkriptionsfaktoren verfügen.)

Evolution von Entwicklungsprozessen

Die 565 Millionen Jahre alten Fossilien der Ediacara-Fauna sprechen dafür, dass der Satz der Gene, die zur phylogenetischen Entwicklung dieser komplexen Tiergruppe notwendig war, mindestens schon 30 Millionen Jahre vor der Kam-brischen Artenexplosion existiert haben muss. Wenn es bereits so lange vorher schon Hox-Entwicklungsgene gab, wie können wir dann diese plötzliche Diversifikation erklären, die erst während und seit der Kambrischen Explosion erfolgte?

Adaptive Entwicklungen, hervorgerufen durch Prozesse der natürlichen Selektion, liefern eine Antwort auf diese Frage. Die natürliche Selektion kann relativ schnell mit bestimmten Adaptationen auf veränderte Umweltbedingungen reagieren, indem sie innerhalb der Sequenz proteincodierender Gene selektiert. Zusätzlich können neue Gene, die durch Genduplikationen entstanden sind, zur Erweiterung und Vergrößerung funktioneller und struktureller Eigenschaften beitragen. Daher könnte der adaptive Vorteil von neuen und bereits existierenden Genen eine Schlüsselrolle bei der Entstehung einer großen Artendiversität gespielt haben.

Veränderungen in der Genregulation Eine Veränderung der Nudeotidsequenz eines Gens kann dessen Funktion beeinflussen, wo auch immer das Gen expri-miert wird. Im Gegensatz dazu können Veränderungen in der Regulation der Genexpression auf einen einzigen Zelltyp beschränkt sein. Daher hat eine Veränderung in der Regulation eines Entwicklungsgens unter Umständen weniger schädliche Nebenwirkungen als eine Veränderung in der Sequenz des Gens. Diese Überlegungen haben Wissenschaftler zu der Hypothese veranlasst, dass strukturelle (morphologisch-anatomische) Veränderungen von Organismen häufig durch Mutationen verursacht werden, die die Regulation von Entwicklungsgenen betreffen, und nicht deren Nudeotidsequenz.

 
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