Primäres Wachstum des Sprosses

Ein Spross-Apikalmeristem ist eine kuppelförmige Anhäufung sich teilender Zellen an der Sprossspitze (=s Abbildung 35.11). Die Blätter entwickeln sich exogen aus den Blattprimordien (Singular Primordium) oder Blattanlagen, die als zapfenförmige Gebilde an den Flanken des Apikalmeristems sitzen. In den Achseln der Blattprimordien befinden sich Inseln meristematischer Zellen, die vom Apikalmeristem an der Basis der Blattprimordien übrig bleiben; aus diesen Knospenanlagen entwickeln sich die Achselknospen. Die Leitgewebe von Blättern und Achselknospen werden sekundär mit den Leitbahnen der Sprossachse verknüpft.

Innerhalb einer Knospe stehen die Blattprimordien dicht zusammen, da die Internodien zu diesem Zeitpunkt sehr kurz sind. Das Längenwachstum der Sprossachse findet vor allem als Streckungswachstum der Internodienzellen unterhalb der Sprossspitze statt.

Gewebeorganisation der Sprossachse Die Epidermis umhüllt die Sprossachse als Teil des durchgehenden Abschlussgewebesystems. Leitgewebe verläuft über die gesamte Länge der Sprossachse in Leitbündeln. Seitentriebe entwickeln sich aus Achselknospenmeristemen auf der Oberfläche der Sprossachse (Abbildung 35.11). Die Leitbündel der Sprossachse gehen in den Zentralzylinder der Wurzel über; dies findet in einer Obergangszone in der Nähe der Bodenoberfläche statt.

Bei den meisten eudikotylen Pflanzenarten besteht das Leitgewebe aus ringförmig angeordneten Leitbündeln (=> Abbildung 35.12 a). Das Grundgewebe besteht in der Sprossachse von Eudikotylen und Monokotylen überwiegend aus Parenchymzellen. Viele Stängel werden jedoch durch Kollenchymgewebe

Abbildung 35.11: Die Sprossspitze. Blattprimordien entstehen exogen aus den Flanken des kuppelförmigen Apikalmeristems. Dargestellt ist ein Längsschnitt durch die Sprossspitze der Buntnessel (Coleus sp.) (LM).

Abbildung 35.12: Anatomie der primären Gewebe in jungen Sprossachsen.

Warum verzichtet man auf die Begriffe Mark und primäre Rinde, um das Grundgewebe bei Monokotylen-Sprossachsen zu beschreiben?

MERKE I

Abbildung 35.13: Aufbau eines Blattes.

Das Grundgewebe des Blattes, eine als Mesophyll bezeichnete Region, liegt zwischen oberer und unterer Epidermis.

VERSTÄNDNISFRAGEN

• 1. Stellen Sie das primäre Wachstum von Wurzel und Sprossachse gegenüber.
• 2. Wenn man äsende Tiere von Weideflächen entfernt, werden die Gräser häufig durch eudikotyle Pflanzen ersetzt. Versuchen Sie, eine Erklärung zu geben.
• 3. Was wäre, wenn? Würden Sie bei einem senkrecht ausgerichteten Blatt erwarten, dass sein Mesophyll aus Schwammparenchym und Palisadenparenchym besteht? Begründen Sie Ihre Antwort.

gefestigt, das unmittelbar unter der Epidermis liegt. Sklerenchymzellen und insbesondere Faserzellen übernehmen weitere Stützfunktionen in Pflanzenteilen, die kein Streckungswachstum mehr durchlaufen.

Gewebeorganisation eines Laubblattes Abbildung 35.13 liefert einen Überblick über den Blattaufbau eines typischen Laubblattes. Die Epidermis dient als Barriere und ist durch Spaltöffnungen oder Stomata (Singular Stoma) durchbrochen, die den Gasaustausch zwischen Außenluft und photosynthetisch aktiven Zellen im Blattinneren ermöglichen.

Das Grundgewebe des Blattes, eine als Mesophyll (gr. mesos, Mitte und phyl-los, Blatt) bezeichnete Region, liegt zwischen oberer und unterer Epidermis. Das Mesophyll besteht hauptsächlich aus Parenchymzellen, die auf die Photosynthese spezialisiert sind. In den Blättern vieler Eudikotylen finden sich zwei unterschiedliche Mesophyllschichten: Palisadenparenchym und Schwammparenchym. Das Palisadenparenchym besteht aus einer oder mehreren Schichten langgestreckter Parenchymzellen und liegt an der Blattoberseite. Das Schwammparenchym liegt unter dem Palisadenparenchym. Diese Parenchymzellen sind locker angeordnet und von einem Labyrinth an luftgefüllten Interzellularräumen umgeben, durch die CO₂ und Sauerstoff um die Zellen zirkulieren und bis ins Palisadenparenchym gelangen. In der Nähe von Spaltöffnungen, wo der Gasaustausch mit der Außenluft stattfindet, sind die Interzellularräume besonders groß und bilden sogenannte Atemhöhlen.

Das Leitgewebe ist in jedem Blatt mit dem Leitgewebe der Sprossachse verbunden. Blattspuren, die Verbindungen mit den Leitbündeln in der Sprossachse, führen durch den Blattstiel und in die Blattspreite. Die Blattadern sind die Leitbündel des Blattes. Durch seine Struktur fungiert das Leitgewebe auch als Gerüst, das die Form des Blattes stabilisiert. Jede Blattader wird von einer schützenden Bündelscheide umschlossen, die aus ein oder mehreren Zelllagen - gewöhnlich Parenchymzellen - besteht Bündelscheidenzellen sind besonders auffällig in den Blättern von sogenannten C₄-Pflanzen. Bei Blättern tritt - anders als bei Wurzel und Sprossachse - nur selten ein sekundäres Dickenwachstum auf.

Abbildung 35.14: Näher betrachtet - Primäres und sekundäres Wachstum einer Sprossachse.

O Das primäre Wachstum aus der Aktivität des Apikalmeristems ist nahezu abgeschlossen. Das Cambium ist gerade gebildet worden.

© In der Apikalknospe dauert das primäre Wachstum zwar noch an, doch in diesem weiter unten gelegenen Bereich der Sprossachse findet nur noch sekundäres Dickenwachstum statt. Die Sprossachse nimmt an Umfang zu, indem durch die Zellteilungsaktivität des Cambiums nach innen hin sekundäres Xylem und nach außen hin sekundäres Phloem gebildet wird.

© Aus einigen Cambiuminitialen entstehen sekundäre Markstrahlen (siehe nächste Seite).

G Während der Cambiumdurchmesser weiter zunimmt, sind sekundäres Phloem und die übrigen außerhalb des Cambiums liegenden Gewebe nicht in der Lage mitzuhalten, da sich ihre Zellen nicht mehr teilen. Daher würden diese Gewebe - einschließlich der Epidermis -später aufreißen. Dies wird dadurch verhindert, dass sich aus Parenchymzellen in der sekundären Rinde ein zweites Lateralmeristem, das Korkcambium, entwickelt. Das Korkcambium bildet nach außen Korkgewebe, das die Epidermis ersetzt.

• 0 Im zweiten Jahr des sekundären Dickenwachstums bildet das Cambium weiteres sekundäres Xylem sowie sekundäres Phloem; das Korkcambium bildet weiteres Korkgewebe.
• 0 Während der Umfang der Sprossachse weiter zunimmt, reißen die äußeren Gewebeschichten, die außerhalb des Kork-cambiums liegen, auf und schilfern nach und nach ab.
• O In vielen Fällen bildet sich das Korkcambium in immer tieferen Bereichen der Rinde neu. Wenn keine Rindenschichten mehr übrig sind, entwickelt sich das Korkcambium aus Parenchymzellen des Phloems.
• O Jedes Korkcambium und die von ihm gebildeten Gewebe bilden eine Peridermschicht.
• 0 Die sekundäre Rinde besteht aus allen Gewebeschichten, die außerhalb des Cambiums liegen.

Das Fortschreiten des sekundären Dickenwachstums lässt sich gut verfolgen, indem man Stängelquerschnitte in aufeinanderfolgenden älteren Stammabschnitten vergleicht

Warum führt die Tätigkeit des Cambiums zum Zerreißen einiger Gewebe? I