Sekundäres Dickenwachstum vergrößert bei verholzten Pflanzen den Umfang von Sprossachse und Wurzel

Wie vorher diskutiert, entsteht primäres Wachstum aus Apikalmeristemen; hierzu gehören die Bildung und Verlängerung von Wurzeln und Sprossachsen. Dagegen findet sekundäres Dickenwachstum, das von den Lateralmeristemen ausgehende Dickenwachstum, in den Sprossachsen und Wurzeln von verholzten Pflanzen statt. Der sekundäre Pflanzenkörper besteht aus den Geweben, die von Cambium und Korkcambium gebildet werden. Das Cambium fügt sekundäres Xylem (Holz) und sekundäres Phloem (Bast) hinzu und verbessert damit den Leitgewebetransport und den Halt für das Sprosssystem. Das Korkcambium bildet ein widerstandsfähiges und dickes Abschlussgewebe; es besteht aus wachsimprägnierten Zellen, die die Sprossachse vor Wasserverlust und zudem vor Befall durch Insekten, Bakterien und Pilze schützen.

MERKE I

Der sekundäre Pflanzenkörper besteht aus den Geweben, die von Cambium und Korkcambium gebildet werden.

nach einer nach zwei

Vegetationsperiode Vegetationsperioden

Abbildung 35.15: Der größte Teil des Dickenwachstums geht auf das sekundäre Xylem zurück.

Cambium und sekundäres Leitgewebe

Das Cambium besteht aus einem Zylinder meristematischer Zellen und ist häufig nur eine Zelllage dick. Es nimmt an Umfang zu; seine Derivate differenzieren sich nach innen zu Lagen von sekundärem Xylem sowie nach außen zu sekundärem Phloem. Jede Lage hat einen größeren Umfang als die vorhergehende Lage (=> Abbildung 35.14). Auf diese Weise verdickt das Cambium Wurzeln und Stamm.

Im Zuge des sekundären Dickenwachstums, das über viele Jahre anhält, bauen sich Schichten von sekundärem Xylem (Holz) auf, das überwiegend aus Tracheiden, Tracheengliedern (Gefäßelementen) und Fasern besteht (=> Abbildung 35.15). Gymnospermen besitzen nur Tracheiden, während die meisten Angiospermen über Tracheiden und Gefäßelemente verfügen.

VERSTÄNDNISFRAGEN

• 1. An einem Baum wird 2 m über der Stammbasis ein Schild angebracht. Wo wird sich das Schild in zehn Jahren befinden, wenn dieser Baum 10 m hoch ist und jedes Jahr 1 m wächst?
• 2. Erwarten Sie bei einem Baum in den Tropen, dass er ausgeprägte Jahresringe besitzt? Begründen Sie Ihre Antwort.
• 3. Was ware, wenn? Wenn ein vollständiger Rindenring (gemeint ist die sekundäre Rinde) von einem Baum entfernt wird (.Ringeln"), stirbt der Baum gewöhnlich ab. Warum?

Das Korkcambium und die Bildung des Periderms

In der frühen Phase des sekundären Dickenwachstums werden die Epidermis des Sprosses und die Exodermis der Wurzel nach außen gedrückt und reißen auf. Bevor diese fatale Situation eintritt, entsteht das erste Korkcambium. Ähnlich dem Cambium ist dies ein Zylinder aus sich teilenden Zellen, der bei der Sprossachse in der äußeren Rinde (Abbildung 35.14 a) und bei der Wurzel aus dem Perizykel entsteht. Die nach außen abgegebenen Derivate des Kork-cambiums differenzieren sich zu den Korkzellen des Phellems. Wenige Derivate werden auch nach innen abgegeben und bilden das dünne, parenchymatische Phelloderm. Wenn Korkzellen altern, lagern sie ein wasserabweisendes Material, das Suberin, abwechselnd mit Wachsen in ihre Zellwände ein, bevor sie absterben.

Häufig wird angenommen, die „Rinde" sei die einzige äußere Schutzhülle einer verholzten Sprossachse oder Wurzel. Tatsächlich gehören zur Rinde, genauer gesagt zur sekundären Rinde, alle Gewebe, die außerhalb des Cambiums liegen, die Hauptbestandteile von innen nach außen sind: sekundäres Phloem (vom Cambium gebildet), das jüngste Periderm und alle älteren Peridermschichten.